第14回 動物における色覚の多様性 – 光の受容と種の保存

より多くの人に伝わりやすく・わかりやすい、色覚バリアフリーなスライドを作るために覚えておきたい「カラーユニバーサルデザイン」について迫る連載シリーズ。第14回目の今回は、我々ヒトを含めた、動物における色覚の多様性についてご紹介します。


生物にとって「色」とは、物体を検出、認識する手がかりであるとともに、信号としての役割を持ちます。生物はそれぞれ一定の光の波長を 受容 することにより独自の色の世界を持っているようです。

    1. チョウにはお尻にも「目」が!

昆虫の眼は複眼でヒトの視覚とシステムが異なります。色覚についても、ミツバチの仲間は赤の光受容体がなく、紫外線、青、緑の3色型色覚を持つことが知られています。アゲハチョウやモンシロチョウは、ヒトより多い、紫外線、紫、青、黄、赤の5色型色覚に加え、さらに、お尻にもう1つの「目」(眼球外光受容器)を持つといいます。お尻の「目」では、交尾や産卵を確実に行えるように紫外線から青にかけての光を利用していることが確かめられています。

    1. 夜行性だったヒトの祖先

脊椎動物は魚類からヒトまで左右一対のカメラ眼を持ちますが、色覚は魚類、は虫類、鳥類の多くで4色型色覚を持っていたのが、ほ乳類で2色型に減少し、その中からヒトなどの霊長類が再び3色型色覚を持つようになりました。約2億年前、ほ乳類がは虫類から分岐した頃、地球は恐竜の全盛期で、ほ乳類の祖先は夜間行動をしていたために4種類のうち2種類の視細胞を失ったと考えられています。
霊長類が今から約4〜3千万年前に再び3色型色覚を持つようになった理由については、恐竜の絶滅後に昼行性の樹上生活を始めたため視覚への依存度が高まったことによると考えられています。3色型は木の葉のなかから若葉や果実を見つけ出すのに適していたほか、仲間とのコミュニケーションにおける役割も果たしたことが指摘されています。

    1. 現代人において高い2色型色覚の頻度

3色型色覚を持つサルの世界にも2色型(P型、D型)のサルが共存していることが知られています。また、それら「色弱」のサルを遺伝子型で特定して追跡した研究において、色弱のサルにおいても食べ物が異なるということはなく、一方的に弱いということはないことが観察されています。
ヒトは長い進化の過程を経て3色型色覚を持つようになりましたが(C型)、男性の5〜8%は2色型色覚を持ちます(P型、D型)。現代人における2色型色覚の頻度は、サルやチンパンジーにおけるその頻度と比べて極めて高いことがわかっています。
その理由として、ヒトの現代社会においては樹上生活に適した3色型の優位性が失われたか、あるいは2色型のほうが有利な場合も生じたために3色型に対する選択圧が緩和されたという説があります。そのほかに、ヒトが狩猟採集生活をしていた時代には2色型は輝度コントラストから獲物を見つけるのが得意で、3色型は果実の採取などに適しているために、相互利益により維持されたという考え方もあります。遺伝子構造によるとの見方もあり、はっきりとした理由は明らかではありません。

    1. 多様性を担うオプシン遺伝子の多型

このような色覚の多様性を担う視細胞は、364個のアミノ酸からなるタンパク質のオプシンに、ビタミンA誘導体であるレチナールが結合したものです。そして、ヒトにおいてC型、P型、D型を分けるのは、このオプシンのなかの15個のアミノ酸の違いです。
オプシン遺伝子の多型による色覚の多様性は、種が環境変化に応じて生存していくために担保される遺伝的多様性と考えることができるかもしれません。


参考資料:
カラーユニバーサルデザイン機構(2009)『カラーユニバーサルデザイン』ハート出版
(社)日本動物学会関東支部編『生き物はどのように世界を見ているか さまざまな視覚とそのメカニズム』(2001)学会出版センター
種生物学会編『視覚の認知生態学 生物達が見る世界』(2014)文一総合出版
三上章允編『視覚の進化と脳』(1993)朝倉書店
ジェラルド H. ジェイコブス(三星宗雄訳)『動物は色が見えるか―色覚の進化的比較動物学―』(1994)晃洋書房
京都大学霊長類研究所編著『新しい霊長類学 人を深く知るための100問100答』(2009)講談社
岡部正隆、伊藤啓(2002)色覚の多様性と色覚バリアフリーなプレゼンテーション 第1回 色覚の原理と色盲のメカニズム. 細胞工学21(7)733-745

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菊田量三
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菊田量三

生き物が、いつから色彩を見つけることができ、しかも生活に結びつけたか、が知りたいです。

エナゴ学術英語アカデミー
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エナゴ学術英語アカデミー

エナゴ学術英語アカデミーをご覧いただきありがとうございます。
当連載の著者からの回答は、下記の通りです。
******************
ご質問内容を2つに分けてお答えします。
1. 色彩感覚(色覚)とは何か  
生物は進化の過程で地球にふりそそぐ太陽の光に多く含まれる波長域を可視光として感知するようになりました[文献1]。そして、「色」とは可視光のなかでも異なる波長域に対する異なる知覚を表すものです。色には赤、青、黄色、緑などの「色相」と濃度の違いによる「彩度」と、明るさによる「明度」の3属性があり、色覚とはこのうち「色相」を見分ける能力を意味します[文献1、2]。ヒトは明るさだけを感知する視細胞(棹体細胞)のほかに、特定の波長域に最大感度を示す色受容細胞(錐体細胞)を一般に3種類持つため、3色型の色覚を持ちます[文献1、2]。ヒトのなかでもさまざまな色覚型を持つグループがあることは「カラーユニバーサルデザインで“魅”せるプレゼンテーション」の連載記事で述べたとおりです。一方、脊椎動物のなかには棹体細胞を1種類持つのみのものもあり、それらの動物種は異なる波長域に対して異なる信号を中枢側に送れないため、色覚を持ちません[文献1]。つまり、色覚が成立するには、2種類以上の色受容細胞(錐体細胞)を持つことが最低条件となります[文献1]。したがって、生物がいつから色覚を持つようになったかということについては、生物がいつから2種類以上の色受容細胞(錐体細胞)もったか、すなわち“複数視物質”を持ったかと言い換えることができます。
2. 生物はいつから、なぜ色覚を持つようになったか  
最初の光受容器は原生動物のミドリムシに見られるような光合成の装置であったと言われます[文献3]。これら初期の光受容器から、「カメラ眼」を持つ脊椎動物に見られる繊毛型の光受容器と、「複眼」または「単眼」を持つ無脊椎動物に見られる棒状体の光受容器の2つの系統が生じました[文献3、4]。そして現在、色覚を持つのは昆虫などの節足動物と脊椎動物であると考えられています。ミツバチは1つの個眼に3種類の視細胞を持ち、3原色の色覚を持ちます[文献4]。そのほか、アゲハチョウは5種類、シャコの一部の種類では16種類もの視細胞を持つことが知られています[文献4]。脊椎動物において色覚はいくつかの種で独立に進化してきたと考えられていますが、最初に“複数視物質”を持つようになったのは脊椎動物が海底生棲から自由遊泳へと変化したシルリア紀(今から4億年以上前)に生じたという推測があります[文献3]。自由遊泳する動物はその新しい環境の中で効率よく食物の定位を行うためにはより高い光のコントラストを必要とし、その必要性が複数視物質の存在を維持するのに必要な圧力を与えたと推論されています[文献3]。また、霊長類における色覚の獲得は第三紀初期あるいは白亜紀後期―少なくとも7000万年前にさかのぼると推測されています[文献3]。最近では視物質をコードする遺伝子の解析から、脊椎動物における色覚の進化についての研究が進み、先祖型からどのような動物種のグループに分岐してきたかがわかってきましたが、詳細な時期を示すものではありません[文献4]。色覚を持つようになった理由は、霊長類が木の葉の中から若葉や果実を見つけ出すのに適した3色型の色覚を獲得した例に見るように、食物を得る目的が第一にあります。色覚は明度が不規則に変動する環境でも物体の検出を容易にするためです。昆虫と花の色のような“共進化”の例も非常に多くあります。色覚は物体の検出・認識のほか、信号としての意味も持ちます。その例として、動物自体にさまざまな色彩パターンがあり、当動物の視認性を高めたり低めたりするための手段として用いられていることが挙げられます[文献4]。この分野についても非常に多くの研究があります。
参考文献
1. 江口英輔『視覚生理学の基礎 比較生理学の立場から』(2004)内田老鶴圃 2. 日本比較生理生化学会『見える光、見えない光』(2009)共立出版 3. ジェラルド H. ジェイコブス(三星宗雄訳)『動物は色が見えるか―色覚の進化論的比較動物学』(1994)晃洋書房 4. (社)日本動物学会関東支部『生き物はどのように世界を見ているか』(2001)学会出版センター
そのほか色覚の進化について詳しい文献
三上章允編『視覚の進化と脳』(1993)朝倉書店
種生物学会編『視覚の認知生態学 生物達が見る世界』(2014)文一総合出版
色覚の進化について詳しいウェブサイト
Webナショジオ 研究室に行ってみた 東京大学大学院新領域創成科学研究科 河村正二 教授
http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/web/16/012700001/
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今後とも「エナゴ学術英語アカデミー」をよろしくお願いいたします。

菊田量三
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菊田量三

生物は、なぜ色彩感覚を持てたのでしょうか。